茅苍术内参基因筛选及其在活性成分生物合成研究中的应用文献综述

 2023-03-03 10:03

濒危药用植物茅苍术研究综述

摘要：本文对茅苍术的质量评价、化学成分、qRT-PCR技术、常用内参基因、倍半萜类活性成分生物合成关键酶3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A , HMGR）、法尼基焦磷酸合酶（Farnesyl pyrophosphate synthase , FPPS）等方面进行综述。

关键词：茅苍术；品质资源；qRT-PCR；HMGR；FPPS

茅苍术Atractylodes lancea(Thunb.) DC.为菊科术属多年生草本植物，其根茎与北苍术A. chinesis (DC.) Koidz.的根茎共同作苍术入药[1]，性辛、苦、温，、归脾、胃、肝经。临床用于湿阻中焦[1-2]，脘腹胀满，泄泻，水肿，脚气痿躄，风湿痹痛，风寒感冒，夜盲，眼目昏涩等症，中医临床应用历史悠久，用途较为广泛。

1. 种质资源研究

随着中药产业的快速发展，苍术资源的需求加大和过度采挖，野生苍术资源越来越少。近些年来，优质苍术的市场价格连年攀升，为缓解苍术资源紧缺现状，尤其是为了保护苍术道地药材，不少地方纷纷开始引种栽培，但是由于生态环境的影响，使引种栽培的苍术药材性状变异太大，无法解决商品药材苍术的来源问题，同时苍术栽培种植中病虫害严重，随着栽培年限的增加，植株发病率和死亡率均升高，而且苍术的栽培还存在着明显的连作障碍，这些都严重影响了苍术的栽培种植。

土壤养分失衡，土壤微生物群落结构改变，植物毒素物质增加及土壤物理化学性质改变等是引起苍术连作障碍的主要原因[3～6]。对人参栽培连作障碍的研究表明，土壤病害占35%，线虫占16%，营养缺乏占12%，土壤酸化占7%，土壤物理性状变坏占5%，盐份积累占5%，其他占3%，不明原因占18%[9]。有些作物的连作障碍，可通过特殊的栽培调控措施得到解决，但有的至今仍未得到彻底解决，如当归、人参、附子和地黄等[7～11]。由此可见，药用植物土壤环境的恶化通常表现为土壤环境的全面改变，对其治理思路应采取多种调控手段的综合治理。

茅苍术喜温暖凉爽、阳光充足的气候，耐寒，耐旱，忌积水，其适生地为丘陵山区半阴半阳的荒坡地，露地栽培应与玉米套种，以荫蔽度在30%左右较适宜[12]。通过对一年生栽培及野生茅苍术的原植物形态、药材性状、粉末特征、组织特征、化学成分等方面的比较进行研究，结果表明一年生栽培茅苍术与野生品的质量基本一致，为推广应用人工栽培茅苍术提供了依据[13]。研究表明，苍术商品以植株枯萎后，采收的三年生苍术根茎为优[14]。杨秀珍等研究了江苏地区茅苍术的生长发育规律，介绍了茅苍术播种、移栽、肥水管理、病虫害防治和采收的人工栽培技术[15]。对茅苍术栽培品进行摘蕾、除蘖的试验表明，在同等环境下，摘蕾对增加茅苍术产量有显著效果，除蘖对茅苍术产量影响不大[16]。徐晓兰等分析茅苍术在原产地及引种栽培1年后5个主要挥发油成分的含量变化。研究结果表明，不同产地野生茅苍术挥发油的主要成分和含量明显不同，但在引种栽培至同一环境（江苏南京）后，茅苍术挥发油的主要成分及含量差异明显减小，表明生长环境对茅苍术挥发油有效成分的组成有一定的影响[17]。

针对茅苍术野生资源濒危的情况，巢建国等对茅苍术组织培养及快速繁殖的方法进行了初步研究，选出最佳分化培养基MS 6-BA 3.0 mg/L NAA 0.4mg/L、生根培养基1/2 MS NAA 0.3 mg/L，并大量培育了茅苍术试管苗[18]。刘海萍等在此基础上进一步探讨了以组织培养为手段进行茅苍术快速繁殖的途径。研究以叶柄、叶片为外植体，在MS培养基上添加不同的激素配比以进行培养，为茅苍术资源的保护和可持续利用提供了有效途径[19]。袁媛等进行了利用组织培养技术快速获得苍术的不定根的研究，为进一步大规模生产其有效成分和研究苍术有效成分的代谢途径打下了基础[20]。李西腾等研究了茅苍术根茎侧芽的组织培养方法，选出最佳芽诱导培养基MS 6-BA2mg/L NAA0.4mg/L；在继代培养中，仍以MS为基本培养基，不同阶段使用不同的激素组合，前期所用浓度相对高些，随着继代代数的增加，激素浓度应降低；在生根培养中，以1/2MS NAA0.5mg/L效果好。在茅苍术的组培快繁研究中，以根茎侧芽作为外植体，从芽诱导、芽增殖，到诱导生根的培养，已建立起比较完整的体系，为茅苍术进行规模化生产，大批提供种苗打下了技术基础[21]。赵玉国等选出了茅苍术种胚最佳分化培养基 MS 6-BA 1.0mg/L NAA 0.2mg/L，不定芽最佳分化培养基MS 6-BA 2.0mg/L NAA 0.2mg/L和增殖芽最佳生根培养基1/2 MS NAA 0.5mg/L[22]。陶燕等采用GC-MS联用技术对组培茅苍术和野生茅苍术的根茎中所含挥发油的化学成分进行比较，研究结果表明组培茅苍术的根茎中所含的beta;-桉叶醇、苍术醇、苍术素的含量高于野生品，但是两者的挥发油所含成分没有显著性差异[23]。袁媛等采用GC内标法测定了苍术组培苗及愈伤组织挥发油中beta;-桉叶醇的含量，建立苍术beta;-桉叶醇的含量测定方法[24]。

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